第十章 神经系统

第二节 神经元间的功能联系

【学习目标】

1.掌握经典突触的结构，突触传递过程。

2.掌握突触后电位的种类、产生机制、突触的抑制和易化。

3.掌握突触传递的特点，了解突触的可塑性。

【教学重点】

1.突触传递过程。

2.突触后电位的种类、产生机制；突触的抑制。

3.突触传递的特点。

【教学难点】

1.突触的抑制和易化。

2.突触的可塑性。

【教学过程】

神经元与神经元接触的部位—突触

一.经典的突触传递

结构：突触前膜、突触间隙、突触后膜。

(一)突触的分类

根据突触接触的部位，分为三类：

1.轴突-树突式突触 前一神经元的轴突与后一神经元的树突相接触。
2.轴突-胞体式突触 前一神经元的轴突与后一神经元的胞体相接触。
3.轴突-轴突式突触 前一神经元的轴突与后一神经元的轴突相接触。

(二）突触的微细结构

前、后膜增厚，间隙内有粘多糖、糖蛋白。前膜内有网格形成囊泡栏栅。

突触小体轴浆内有线粒体及囊泡。

突触小泡分类：小而清亮透明—含Ach、甘A.A.

GABA、A.A.

小而具致密中心—含儿茶酚胺（E.NE. 5-HT）

大而具致密中心—含神经肽

突触小泡循环：末梢内装载递质→出胞释放递质→入胞再利用→融入核内体→出芽分

离→再填充递质。

大体积囊泡匀布于突触前末梢内，可在所有部位经出胞释放；

小体积囊泡分布于近突触间隙内，递质释放仅限于启动区。

后膜上存在着特异性受体或化学门控信道。

(三)电-化学-电的传递过程

突触前N元兴奋→N末梢→突触前膜去极化达一定水平→Ca2=通道开放→Ca2=进入突触前膜（降低轴浆粘滞度消除膜内负电荷）→胞裂外排→递质进入突触间隙→与后膜受体结合→离子通道改变→突触后电位。

(四)突触后神经元的电活动变化

1.突触后电位

(1)兴奋性突触后电位（EPSP）

产生机制：兴奋性递质与突触后膜受体结合→后膜对Na=、K=、尤其是Na=通透性↑→膜电位超级化。

(2)抑制性突触后电位（IPSP）

产生机制：抑制性中间神经元释放的递质，导致突触后膜主要对Cl-通透性增加，Cl-内流产生局部超极化电位。

2.动作电位在突触后神经元的产生

产生部位在轴突始段，动作电位产生后向胞体和末梢传递。

(五)突触的抑制和易化

1.突触后抑制

(1)传入侧支性抑制

传入Nf.发出传入冲动→某一中枢N元兴奋

→抑制性中间N元兴奋，释放抑制性递质→另一中枢N抑制

(2)回返性抑制

某一中枢神经元兴奋引起抑制性中间N元兴奋，反过来抑制原先发生兴奋的神经元。

意义：传入侧支性抑制使不同中枢之间的活动得到协调；回返性抑制使神经元活动及时

中止，神经元间活动步调一致。

2.突触前抑制

部位：中枢内广泛存在，多见于感觉传入途径。

条件：需通过两个以上中间N元的多突触联系。

意义：对调节感觉传入活动具有重要作用。

3.突触前易化

通过延长末梢A动作电位的过程，增加Ca2=内流的量，使EPSP增大而实现。

(六)突触传递的特性

1.单向传布
2.突出延搁
3.总和
4.兴奋节律的改变
5.对内环境变化敏感和易疲劳

(七)突触的可塑性

概念：突触传递的功能可发生较长时的增强或减弱。

意义：在CNS神经元的活动（尤其是脑的学习与记忆功能）中有重要的意义。

形式：强直后增强—突触前末梢受短串强直刺激，突触后电位↑

习惯化—重复温和刺激，突触对刺激反应↓或消失

敏感化—重复温和刺激，突触对刺激反应↑传递↑

长时程增强

长时程抑制

二.兴奋传递的其他方式

(一)非突触性化学传递
(二)电突触传递

三.神经递质和受体

(一)神经递质

概念：参与突触传递的化学物质为神经递质。

1.确定为递质的条件
(1)突触前N元内具有合成递质的前体物质和酶系统；
(2)递质储存于突触小泡内，当冲动抵达末梢时，能释放入间隙；
(3)递质能与突触后膜受体相结合，产生生理效应，人为施加递质至突触后N元或效应器细胞旁，应能引致相同生理效应；
(4)存在使递质生活的酶和摄取回收环节；
(5)用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断该递质的活性作用。

2.调质的概念

神经调质：调节信息传递效率、增强活削弱递质效应的化学物质。

调制作用：即调质发挥的作用。

3.递质和调质的分类

4.递质的共存

戴尔原则：一个N元的全部末梢均释放同一种递质。

递质共存：一个N元可存在两种或两种以上物质，某末梢可同时释放两种或两种以上递质。

5.递质的代谢

合成：Ach与胺类 在酶催化下进行，胞浆中合成

肽类递质 由基因调控，核糖体上经翻译合成

储存：突触小泡内。

释放：由突触前膜出胞（胞裂外排），Ca2=起重要作用。

降解：被酶水解。

再摄取：由突轴前膜进行。

再合成：由水解后的可利用物质重新合成。

(二)受体

受体：细胞膜或细胞内能与某些化学物质特异性结合并产生生物效应的物质。

配体：能与受体特异性结合的化学物质。

激动剂既能同受体特异结合又产生生物效应

拮抗剂只能同受体特异结合不产生生物效应

特性：特异性、饱和性、竞争性、可逆性

对神经递质受体的新认识：

1.每个配体都有若干受体亚型。

如：NE受体 α受体：α1 受体 α2受体
β受体：β1受体 β2 受体

2.受体除了存在于突触后膜外，也有在前膜，称之为突触前受体。如NE→突触前α2受体→NE分泌

3.可根据受体激活引起生物学效应的机制分类
与离子通道相藕联的受体—化学门控通道；
通过激活G-蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体。

4.受体长时间暴露于配体时，大多会失去反映性（脱敏）。

同源脱敏、异源脱敏

(三)主要的递质、受体系统

1.乙酰胆碱及其受体

胆碱能纤维：释放乙酰胆碱作为递质的Nf。

所有交感、副交感节前f.绝大部分副交感节后f.

小部分交感节后f.（支配汗腺、骨骼肌舒血管f.）

躯体运动神经f.

分布：胆碱能N元在中枢内分布极为广泛。

受体分类：

（1）毒覃碱样受体（M受体）—能与Ach结合，产生毒覃碱样作用。

阻断剂：阿托品。

有五种亚型：M1、M2、M3、M4、M5受体

（2）烟碱样受体（N受体）—能与Ach结合，产生烟碱样作用。

阻断剂：筒箭毒。

有两种亚型：N1与N2受体（实际为配体化学门控通道）

神经元型烟碱受体（N1） 能被六烃季胺阻断

肌肉型烟碱受体（N2）能被十烃季胺阻断

2.儿茶酚胺及其受体

儿茶酚胺：肾上腺素（E）、去甲肾上腺素（NE）、多巴胺（DA）。

肾上腺素能纤维：释放肾上腺素作为递质的NF。

大部分交感神经节后纤维（除支配汗腺和骨骼肌舒血管纤维）均为肾上腺素能纤维。

分布：主要分布于低位脑干。

受体分类：α受体：α1 受体 α2受体

β受体：β1受体 β2 受体

受体的特性：儿茶酚胺与α受体结合，平滑肌收缩（但小肠舒张）

儿茶酚胺与β受体结合，平滑肌舒张（但心肌兴奋）

配体的特性：NE对α受体作用强，对β受体作用较弱。

E对α和 β受体作用都强。异丙E对β受体作用强

器官上受体分布：血管壁αβ ；皮肤、肾胃肠血管α为主 ，E收缩

骨骼肌、肝脏血管β为主，E作用→舒张

阻断剂：酚妥拉明→α受体 呱脞肽→α1

育亨宾→α2

心得安→β受体 心得宁→β1

心得乐→β2

多巴胺递质及受体 DA主要由黑质生成，受体：D1—D5

5-羚色胺递质及受体 5-HT N元集中于中缝核受体：5HT1-5HT7

3.氨基酸类递质及其受体

兴奋性AA递质：谷AA、门冬AA。

抑制性AA递质：GABA。甘AA。

受体类型

谷AA受体 促代谢型受体

促离子型受体：海人藻酸受体、AMPA受体、NMDA受体

GABA受体 亲代谢型（GABAB）受体

亲离子型（GABAA）受体

甘AA受体 阻断剂—士的宁

甘AA亦可与NMDA受体结合，产生兴奋效应

4.肽类递质及其受体

阿片肽受体：

脑-肠肽受体：不甚清楚

5.嘌呤类递质及其受体

嘌呤递质受体：A1、A2A、A2B、A3受体

ATP受体：P2Y、P2U；P2X、P2Z受体

ADP受体：P2T受体

6.其他递质受体系统

一氧化氮（NO） 一氧化碳（CO） 前列腺素（PG）

四、反射

(一)反射与反射弧

1.反射的概念与分类

概念：在中枢神经系统参与下，机体对内，外环境变化所作出的规律性应答。

分类：非条件反射-生来就由，数量少，比较固定形式低级（防御反射、食物反射、性反射）

条件反射-通过后天学习和训练而形成（数量无限，可建立，可消退）

2.反射弧的组成

反射弧：反射的结构基础和基本单位。

感受器-接受刺激的特殊结构（外感受器。本体感受器。内感受器）

传入神经-联系于感受器和中枢间的Nf。

反射中枢-中枢神经系统内调节某一特定生理功能的N原群。

传出神经-联系于效应器和神经中枢之间的Nf。

效应器-实现反射的效应组织。

3.反射的基本过程

刺激→感受器兴奋→产生神经冲动→神经中枢分析、综合，发出传出冲动→效应器产生某种活动改变。

（二）中枢内神经元的联络方式

中枢由亿万个神经元组成，根据其在反射弧中所处的部位分为：传入神经元、中间神经元（数目最多）和传出神经元（数目最少）。
神经元之间的联络方式
1．辐散（射）
辐射（散）：（多见于感觉传入通路）
1）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系。
2）意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制。
2．聚合（多见于运动传出通路）
1）结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发生联系（图10-13）。
2）意义：①使CNS内神经元活动能够集中；②使兴奋或抑制能在后一个神经元上发生总和而及时加强或减弱。
3．链状：中间神经元多以此联系。
1）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系（图10-13）。
2）意义：扩大兴奋；贮存信息。
4．环状：中间神经元多以此联系。
1）结构形式：神经元间构成环路。
2）意义：由于环路联系中神经元的性质种类不同而表现出不同的效应。①如果环路中神经元的生理效应一致，兴奋通过环路传递将加强和延续，因此它是正反馈和后发放的结构基础；②如果环路中有些神经元是抑制性的，则兴奋通过环路后活动将减弱或终止，因而它也是负反馈的结构基础。

图：中枢神经元间的联络方式

【课后小结】

1.经典的突触传递过程。

2.兴奋性突触后电位。

3.抑制性突触后电位。

【课后练习】

1.试述经典突触的传递过程。
2.何谓兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位？
3.突触传递兴奋的特征有哪些？
4.何谓突触后抑制？有几种形式？
5.简述突触前抑制的产生机理。